Роль супероксиддисмутази в пристосуванні рослинних організмів до стрес-факторів

Вже два десятиліття велику увагу дослідників привертає відкритий Мак-Кордом й Фридовичем фермент супероксиддисмутаза (КФ1.15.1.11), який виконує у клітинах аеробних організмів унікальну функцію регуляції рівня супероксидних аніон-радикалів кисню О-2 (Дубиніна, 1989; Колупаев, 2001).

Структура та функції СОД. Фермент складається з двох ідентичних субодиниць кожна з яких має в середині ланцюга дисульфідний місток, одну сульфгідрильну групу та ацетильовану кінцеву аміногрупу. Місце, яке займає вода у ферменті, який знаходиться в активному становищі, в ході каталітичного циклу може бути зайнятим супероксидним радикалом, киснем або гідроксильним радикалом (Fridovic, 1981; Constantine, 1977). В листі рослин фермент СОД представлено декількома ізоферментними формами, які розрізняються будовою активного центру. Мідь-цинкова форма (Zn, Cu - СОД) чутлива до ціаніду та міститься в цитозолі й між мембранному просторі мітохондрій клітин еукаріот; ціанідрезистентна Mn - СОД локалізована в мітохондріях еукаріот та бактерій; для мікроорганізмів характерний залізовмісний ізофермент (Fe - СОД). Найбільш розповсюдженою формою супероксиддисмутази є Zn, Cu - СОД. Апоферменти каталітично неактивні. Zn - вірогідно, здійснює стабілізуючу дію на структуру, а Cu приймає участь в дисмутації.

Усі охарактеризовані CuZn-СОД є гомодимерами, які складаються із двох субодиниць по 16,5 кДа кожна; в активному центрі міститься по 2 атоми міді (Cu2+) і цинку (Zn2+). Молекула Fe-СОД - також гомодимер, що має молекулярну масу 36-46 кДа в хлоропластах і 54 кДа - у цитозолі бульбочок бобових. Mn-СОД має молекулярну масу 46 або 92 кДа й складається відповідно з 2 або 4 субодиниць однакових за розміром (Bueno et al., 1992; Moran et al., 2003).

Супероксиддисмутаза являється єдиним серед відомих антиоксидантних ферментів, який безпосередньо забезпечує обрив ланцюгів киснезалежних вільно радикальних реакцій у клітинах аеробних організмів. Супероксиддисмутаза здійснює рекомбінацію радикалів кисню з утворенням пероксиду водню та триплетного кисню (McCord, Fridovich, 1969):

СОД

2О2- + 2Н+ → Н2О2 + О2.

Генерування радикалів супероксида виникає при одноелектронному відновленні кисню ферментами у процесі транспорту електронів по дихальному ланцюгу мітохондрій та редокс-системі ендоплазматичного ретикулума, а також при аутоокисленні всіляких внутрішньоклітинних компонентів оксигемоглобіну, NAD(P)Н, глутатіону, флавінів, цитохрому с, аскорбінової кислоти, адреналіну та ін. Аніон-радикал кисню може окислюватися та відновлюватися, перетворюватися у реакційно здатний синглетний кисень та гідроксильний радикал, який виявляється ініціатором пероксидного окиснення ліпідів (Барабой, Сутковой, 1997; Барабой та ін., 1999).

Активність супероксиддисмутази пов’язана з інтенсивністю пероксидного окиснення ліпідів та залежить від накопичення інтермедіатів ПОЛ. З одного боку, накопичення токсичних перекисних продуктів (перекисів жирних кислот, альдегідів, кетонів та інших продуктів) викликає пригнічення активності супероксиддисмутази та інших антиоксидантних ферментів (каталази, глутатіонпероксидази, глутатіонредуктази). З іншого, за принципом зворотного зв’язку, зниження активності супероксиддисмутази, яка зумовлена впливом всіляких факторів, може спричинити збільшення складу перекисів ліпідів, яке не завжди повертається до вихідного рівня, незважаючи на нормалізацію рівня супероксиддисмутази та антиоксидантів (Гришко, Сыщиков, 1999; Курганова та ін., 1997, 1999; Маринова та ін., 1997; Платонова, Костишин, 2000; Чиркова та ін., 1998, 2002; Beauchamp, Fridovich, 1971).

Цікаві статті з розділу

Очищення води за допомогою озонування
Прогрес людства, розвиток культури і саме життя знаходяться в прямій залежності від запасів, збереження і використання води. Загальні запаси води на земній кулі за оцінкою М.І. Львовича ск ...

Екологічні проблеми Венеції
Венеція (Venezia) - місто в Північній Італії. Це морський курорт, центр міжнародного туризму світового значення, місце проведення міжнародних кінофестивалів, художніх виставок. Венеція - область у поб ...

Аграрна фітомеліоративна зона урбанізованих районів
Фітомеліоративну роль в умовах великих міст і міських агломерацій відіграють не лише зелені насадження, але й усі сільськогосподарські землі, які в період вегетації продукують кисень, зволо ...