Генетичний поліморфізм

Переходячи від екотипів до ще більш детального аналізу популяційних структур, біологи набувають все більших навиків виявлення пов'язаних з відбором мінливості усередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як поліморфізм. Точніше кажучи, генетичний поліморфізм - це «співіснування в межах одного і того ж місцеперебування двох або більше чітко помітних внутрішньовидових форм, причому в таких співвідношеннях, що постійна присутність рідкісної з цих форм не може бути віднесена тільки на рахунок безперервного мутагенезу та імміграції». Далеко не всі прояви такого роду мінливості відображають відповідності між організмами і середовищем; навпаки, буває так, що за деякими з них стоять явні невідповідності. Невідповідності ці можуть виникати через те, що розселяючи стадії однієї спеціалізованої форми проникають в місце проживання іншої. Вони можуть виникати і тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до умов, що змінилися. Такий поліморфізм називається минущим. Спільноти завжди змінюються, дуже багато спостережуваних в природі явищ поліморфізму, мабуть, носять саме такий тимчасовий характер -у тій мірі, в якій ні одна популяція ніколи не встигне за змінами умов існування і ніколи не буде в змозі ці зміни передбачити.

І все ж у багатьох випадках внутрішньопопуляційний поліморфізм активно підтримується природним відбором, і при цьому найрізноманітнішими способами.

а) У деяких випадках гетерозиготи мають підвищену пристосованість, але через менделевське розщеплення вони постійно поповнюють популяцію породжуваними ними менш життєздатними гомозиготами. Приклад такого «гетерозису» - існування серповидної клітинної анемії в популяціях людей, що знаходяться в осередках малярії. Індивідууми, гетерозиготні за відповідним локусу, страждають легким недокрів'ям, але рідко хворіють малярією; при цьому вони безперервно породжують гомозиготних індивідуумів - або уражених важким недокрів'ям, або сприйнятливих до малярії.

б) Інтенсивність відбору може змінюватися в межах деякого діапазону, причому на одній з його меж відбір може сприяти одній формі (морфе), а на іншій границі - іншій. При проміжній інтенсивності відбору можуть виникати поліморфні популяції.

в) Іноді відбір буває частотно-залежним: будь-яка з внутрішньовидових форм найбільш життєздатна тоді, коли вона зустрічається рідше всіх інших. Вважають, що саме так йде справа з незвично пофарбованими формами жертв: вони життєздатні тому, що хижаки їх не впізнають і не чіпають.

г) дрібномасштабна просторова структура популяції та її місцеперебування буває дуже складним, і в різних частинах цієї «клаптикової ковдри» відбір може діяти в різних напрямках. Підтримка відповідності між організмами та середовищем в такій ситуації неминуче залежить від розсіювання численних розселяючих стадій: якщо чисельність їх досить висока, то досить висока і вірогідність того, що частина їх вкорениться саме в тому «клапті», де відповідна форма найбільш життєздатна. Можливий і інший варіант: організм може бути довговічний і здатний переміщуватися, використовуючи при цьому умови та ресурси найбільш підходящих «клаптів».

Вражаючий приклад поліморфізму природної популяції виявлено в результаті низки робіт, присвячених вивченню конюшини повзучої, зростаючої на довголітньому (не молодше 80 років) пасовищі в Північному Уельсі. В ході одного з цих досліджень з ґрунту були викопані 50 рослин конюшини. Рослини ці потім містилися в теплиці, і кожну з них було піддано генетичному аналізу з цілого ряду локусів, пов'язаних з ознаками, майже всі з яких свідомо володіли селективною значимістю. За комбінацією властивостей, які, мабуть, впливають на пристосованість рослин в природних умовах, кожен з 50 клонів відрізнявся від усіх інших.

Ясно, що мінливість конюшини на цьому маленькому полі хоча б частково обумовлена генетично і відображає відповідності між організмами і середовищем.

Рисунок 3.3 - Частота зустрічання раковин

Прикладом поліморфізму у тварин може служити поліморфізм в популяціях равликів Сераеа nemoralis. Равлики малорухливі, а популяції їх займають найрізноманітніші середовища існування, що різко розрізняються по фізичних умовах і ступенях тиску хижаків. Ця обставина привела до локальної внутрішньопопуляційної диференціації за зовнішнім виглядом раковини. На рис. 3.3 зображена частота зустрічальності равликів Cepaea nemoralis з жовтими раковинами, позбавленими смуг, в різних середовищах існування. (Жовті раковини протиставляються буро-рожевим, а раковини без смуг - смугастим.) У наявності непогана відповідність між найбільш поширеним забарвленням і колірним фоном: наприклад, в букових лісах найчастіше зустрічаються равлики з буро-рожевими раковинами, а в живих огорожах - зі смугастими жовтими раковинами, що сприймаються як зелені.

Цікаві статті з розділу

Характеристика ґрунтового покриву
У ґрунтовому покриві переважають чорноземні (53 %), сірі лісові (9 %), на півночі - дерново-підзолисті (27 %), у заплавах річок - лучні, лучно-болотні та болотні ґрунти (3 %). Майже вся територія о ...

Історичні аспекти заповідної справи на Херсонщині
Актуальність теми. З метою охорони природних ландшафтів від надмірних змін внаслідок господарської діяльності людини на території України створюють природоохоронні території. Найважливішими ...

Засоби метрології в екологічній стандартизації
Екологія як комплексна наука оперує інформацією, яку можна одержати тільки шляхом вимірювань. Вони дають змогу отримати різноманітні кількісні та якісні дані, необхідні для загальної характ ...